IngredientesLeuconostoc es un género de bacterias grampositivas, ubicado dentro de la familia Leuconostocaceae, orden Lactobacillales. El nombre deriva del adjetivo griego leukos, que significa "claro", y la palabra nostoc, que hace referencia a colonias gelatinosas — significando efectivamente "nostoc incoloro". Las especies del género son bacterias anaerobias facultativas, grampositivas, no móviles, catalasa-negativas, asporógenas, psicrotolerantes o psicrotróficas, con una temperatura óptima de crecimiento de 25–30°C y un contenido promedio de GC de 37.5%.
Los miembros son generalmente cocos ovoides que a menudo forman cadenas. Son intrínsecamente resistentes a la vancomicina y son catalasa-negativos, lo que los distingue de los estafilococos. Todas las especies dentro de este género son heterofermentativas y son capaces de producir dextrano a partir de sacarosa. Los leuconostocs, al igual que otras bacterias del ácido láctico (BAL), no contienen un ciclo de ácido tricarboxílico ni un sistema de citocromos, por lo que no pueden obtener energía mediante fosforilación oxidativa.
La investigación taxonómica ha abarcado secuencias genómicas pertenecientes a al menos 17 especies. Según el estado más reciente de la nomenclatura, existen 16 especies válidas junto con 11 sinónimos. Las especies más estudiadas e industrialmente importantes incluyen Leuconostoc mesenteroides (con las subespecies mesenteroides, cremoris y dextranicum), Leuconostoc pseudomesenteroides, Leuconostoc lactis, Leuconostoc citreum, Leuconostoc kimchii y Leuconostoc gelidum.
El género Leuconostoc está fenotípicamente relacionado con Lactobacillus y Pediococcus y comparte muchas características con los lactobacilos heterofermentativos. A menudo se encuentra en hábitats similares a los de Lactobacillus y Lactococcus, y históricamente se lo consideró un intermedio entre Streptococcus y Lactobacillus. El género Leuconostoc pertenece a la familia Lactobacillaceae, también conocida como bacterias del ácido láctico.
Leuconostoc es un género de bacterias del ácido láctico sacarolíticas heterofermentativas que habitan en matrices derivadas de plantas y en una variedad de alimentos fermentados, incluidos productos lácteos, masa y leche. Habitan en varias fuentes alimentarias, como vegetales, ensilaje, frutas, carne, pescado y productos lácteos.
Leuconostoc se puede encontrar a menudo en estado silvestre y forma parte de la microflora natural en casi todos los campos de cultivo. Se encuentra más comúnmente en muchos alimentos procesados diferentes — en licores de procesamiento de azúcar y alimentos fermentados, incluidos aceitunas, pepinos, chucrut, vino y queso — ya sea como cultivo iniciador o como contaminante.
Las especies de Leuconostoc se encuentran en una amplia variedad de hábitats, incluidos los tractos gastrointestinales humano y animal, superficies de plantas, fermentaciones lácteas y vegetales fermentados. También se han documentado algunos reportes de su presencia en carnes almacenadas refrigeradas y en sangre humana.
Leuconostoc fue aislado por primera vez por Cienkowski a partir de un brote de mucosidad en una fábrica de azúcar en 1878. El aislado fue denominado Ascococcus mesenteroides y se caracterizó por su producción de mucosidad de dextrano en soluciones de sacarosa. En 1911, una bacteria aromática designada "X" fue aislada de un cultivo iniciador de quesería; posteriormente fue nombrada formalmente Leuconostoc en 1930. Leuconostoc ha sido conocida como componente de cultivos iniciadores lácteos desde la década de 1920, aunque la documentación fáctica de su papel en los lácteos siguió siendo escasa durante muchas décadas.
Leuconostoc no ha sido históricamente aislada, identificada o administrada deliberadamente como suplemento dietético en el sentido moderno. Sus usos tradicionales son inseparables de los alimentos fermentados en los que naturalmente reside y a los cuales contribuye.
Las especies de Leuconostoc, junto con otras bacterias del ácido láctico como Pediococcus y Lactobacillus, son responsables de la fermentación del repollo, convirtiéndolo en chucrut. En este proceso, el repollo fresco se fermenta en una salmuera ligera, donde los azúcares del repollo se transforman mediante lactofermentación en ácido láctico, lo que le da al repollo un sabor ácido y buenas cualidades de conservación. Las fermentaciones vegetales de este tipo contienen cuatro especies principales de bacterias del ácido láctico: Leuconostoc mesenteroides, L. brevis, L. plantarum y Pediococcus pentosaceus.
El kimchi, un alimento tradicional emblemático de la cultura coreana, se elabora mediante la fermentación de vegetales como el repollo chino y el rábano sazonados con diversas especias, incluyendo polvo de chile rojo, ajo, jengibre, cebollín, mariscos fermentados (jeotgal) y sales. Los miembros de los géneros Leuconostoc, Lactobacillus y Weissella son las BAL dominantes independientemente del tipo de kimchi o de la inoculación con cultivo iniciador; entre los tres géneros, Leuconostoc es el más abundante, seguido de Lactobacillus y Weissella.
Las especies de Leuconostoc se utilizan como cultivos iniciadores en muchos quesos blandos (queso cottage sin madurar), semiblandos (Caerphilly), semiduros (Gouda) y quesos azules. Leuconostoc mesenteroides se presenta como parte de la progresión natural de las bacterias del ácido láctico en los vegetales fermentados, y las cepas productoras de dextrano de Leuconostoc pueden causar graves problemas de deterioro en el procesamiento de azúcar. Crecen en estrecha simbiosis con la población de Lactococcus, y su presencia es tecnológicamente beneficiosa para la producción de compuestos aromáticos como el diacetilo y la acetoína a partir del citrato, la producción de gas y la capacidad de producir dextranos.
En la mayoría de los alimentos fermentados tradicionales africanos hay cantidades significativas de Bifidobacterium, Enterococcus, Lactococcus y Leuconostoc. Las especies de Leuconostoc son BAL familiares para los humanos, frecuentemente detectadas en alimentos fermentados tradicionales, y utilizadas industrialmente como bacterias iniciadoras para la fermentación de alimentos. Cepas de L. mesenteroides también se han aislado de leche fermentada tradicional mongola (airag), lo que refleja la amplia presencia histórica del género en diversas culturas de fermentación.
Las especies de Leuconostoc son bacterias grampositivas y heterofermentativas capaces de transformar moléculas de glucosa en dióxido de carbono, etanol y lactato. Estas bacterias se utilizan como cultivos iniciadores en la fermentación de alimentos y bebidas con el fin de mejorar la calidad nutricional y organoléptica y prolongar la vida útil. Producen exopolisacáridos (dextrano o levano), oligosacáridos, manitol, bacteriocinas y vitaminas.
El exopolisacárido (EPS) producido por Leuconostoc mesenteroides es un glucano con enlaces glucosídicos ramificados α-1,6 y α-3,6. Los análisis estructurales muestran que la cadena principal del glucano consiste en unidades de D-glucopiranosa unidas mediante enlaces α-(1→6), con cadenas ramificadas α-(1→3) que representan una fracción menor. Una de estas bacterias, Leuconostoc mesenteroides, excreta dextrano, autorizado como nuevo ingrediente alimentario para su uso en productos de panadería (Decisión 2001/122/CE). Además de su propiedad tecnológica como espesante en productos de panadería y lácteos, se han asociado potencialidades prebióticas a este polímero, ya que los microbios intestinales lo metabolizan para producir ácido propiónico, capaz de reducir los niveles de colesterol y triglicéridos.
Muchas especies de L. mesenteroides generan una variedad de ácidos orgánicos, así como una clase de sustancias químicas antibacterianas conocidas como bacteriocinas (como la carnosina y la leuconocina). Estas sustancias químicas inhiben tanto a bacterias gramnegativas como grampositivas. Algunas cepas de Leuconostoc spp. producen bacteriocinas, y se ha reportado una variedad de bacteriocinas de Leuconostoc en los últimos 40 años desde su primer descubrimiento en 1984.
El análisis de metabolitos mediante RMN de 1H ha demostrado que el kimchi fermentado con el cultivo iniciador de Leuconostoc mesenteroides produce mayores cantidades de ácidos láctico y acético y manitol. Estas bacterias pueden producir abundantes ácidos orgánicos (principalmente ácido láctico) y metabolitos; el exopolisacárido (EPS) es uno de los compuestos importantes y bioactivos entre los muchos metabolitos de las BAL.
Su presencia es tecnológicamente beneficiosa para la producción de compuestos aromáticos como el diacetilo y la acetoína a partir del citrato. Estos compuestos contribuyen a los sabores característicos de los productos lácteos fermentados.
Los prebióticos asociados con los exopolisacáridos (EPS) producidos por L. mesenteroides demuestran beneficios metabólicos sustanciales para el huésped. El EPS producido por L. mesenteroides es un α-glucano indigerible, y la ingesta de la forma purificada mejoró el metabolismo de la glucosa y la homeostasis energética a través de ácidos grasos de cadena corta microbianos intestinales derivados del EPS y cambios en la composición de la microbiota intestinal. Estos hallazgos revelan un mecanismo importante que explica los efectos de la dieta, los prebióticos y los probióticos sobre la homeostasis energética.
In vitro, el EPS producido por L. mesenteroides estimuló el crecimiento de varias cepas de bacterias del ácido láctico, lo que indica su potencial como prebiótico. En un simulador gastrointestinal humano inoculado con microbiota fecal, el EPS favoreció el crecimiento de Bifidobacterium spp. y lactobacilos, mientras reducía las Enterobacteriaceae.
Se descubrió que las cepas novedosas probióticas de S. thermophilus y Leuconostoc son inductoras extremadamente eficaces de citocinas de tipo Th1. Uno de los enfoques para tratar la alergia podría ser inclinar el equilibrio Th1/Th2 desde el predominio Th2 hacia una respuesta de tipo Th1. Las cepas probióticas de S. thermophilus y Leuconostoc son inductoras más potentes de las citocinas de tipo Th1 IL-12 e IFN-γ que las cepas probióticas de Lactobacillus actualmente en uso clínico. Las células mononucleares de sangre periférica humana (PBMC) ofrecen un modelo para estudiar el potencial de diferentes cepas probióticas para inducir la producción de citocinas.
Varios estudios han demostrado que los tratamientos con L. mesenteroides pueden ejercer actividades antioxidantes, mejorar la inmunidad, reducir los niveles de colesterol y aliviar la hiperlipidemia. Se encontró que la administración de L. mesenteroides redujo eficazmente los niveles del factor inflamatorio IL-6, lo que llevó a los investigadores a especular que L. mesenteroides podría servir como un tratamiento inmunomodulador seguro.
El EPS de L. mesenteroides mostró una actividad antibacteriana significativa contra ocho patógenos transmitidos por alimentos e inhibió la formación de biofilm por Listeria monocytogenes. Cuando se probó en un cultivo mixto con Listeria innocua, Listeria ivanovii o Staphylococcus aureus, ciertas cepas redujeron el número de estas especies en 1.87, 1.78 y 1.38 unidades logarítmicas, respectivamente; se descubrió que estas cepas poseían buenas propiedades probióticas in vitro y una alta capacidad de inhibición de Listeria spp. en cultivos mixtos.
En ensayos in vitro, el EPS de L. mesenteroides SJC113 exhibió una actividad antioxidante moderada (actividad de eliminación de radicales libres del 10.94 ± 1.33% y actividad de eliminación de hidroxilo del 6.29 ± 1.59% a 1 mg/mL). Cabe destacar que mostró una alta actividad de unión al colesterol, reduciendo los niveles de colesterol en un 40% a 1 mg/mL de EPS. Se han asociado potencialidades prebióticas al dextrano de L. mesenteroides, ya que los microbios intestinales lo metabolizan para producir ácido propiónico, que puede reducir los niveles de colesterol y triglicéridos. Además, en general se ha sugerido que los EPS son reductores del colesterol sanguíneo, antioxidantes, inmunomoduladores y agentes antitumorales y antiulcerosos.
Un estudio preclínico investigó los efectos aliviadores del kimchi y de Leuconostoc mesenteroides DRC 1506 aislado del kimchi sobre la colitis ulcerosa. Se administró oralmente a ratones una suspensión de kimchi liofilizado y DRC a una dosis de 1 × 109 UFC/día durante 3 semanas, y se utilizó sulfato de dextrano sódico (DSS) al 3% en agua potable para inducir colitis. Los grupos de kimchi y DRC redujeron los síntomas de la colitis, como el índice de actividad de la enfermedad, la disminución de la longitud del colon, la relación peso-longitud del colon y el daño patológico al colon. Los grupos también disminuyeron los niveles de la citocina proinflamatoria TNF-α y aumentaron la citocina antiinflamatoria IL-10 en los tejidos del colon. Esta evidencia es exclusivamente preclínica (murina); no se han identificado ensayos controlados en humanos que examinen específicamente a Leuconostoc en la enfermedad inflamatoria intestinal en la literatura revisada por pares aquí revisada.
Un estudio evaluó el efecto de Leuconostoc mesenteroides subsp. mesenteroides SD23 sobre la disfunción metabólica relacionada con la obesidad. Los ratones se dividieron aleatoriamente en cuatro grupos dietéticos: dieta estándar, dieta alta en grasas (HFD), dieta estándar con L. mesenteroides SD23, y HFD con L. mesenteroides SD23. Las dietas se mantuvieron durante 14 semanas. La HFD indujo disfunción metabólica, aumentó el número de adipocitos de mayor tamaño e indujo la expresión hepática de TNF-α, así como niveles aumentados de colesterol, leptina y glucosa. El estudio se realizó en ratones; no se identificaron datos clínicos controlados en humanos específicamente sobre Leuconostoc para la obesidad.
El EPS de L. mesenteroides — un α-glucano indigerible — mejoró el metabolismo de la glucosa y la homeostasis energética a través de ácidos grasos de cadena corta microbianos intestinales derivados del EPS y cambios en la composición de la microbiota intestinal. Esto también es preclínico; la evidencia se mantiene a nivel in vitro y animal.
Cabe destacar que se descubrió que las cepas de Lactobacillus y Bifidobacterium, previamente demostradas como estimuladoras de la producción de IL-12 e IFN-γ en PBMC humanas, eran inductoras relativamente pobres de estas citocinas en un experimento comparativo. En cambio, se descubrió que las cepas novedosas probióticas de S. thermophilus y Leuconostoc eran inductoras extremadamente eficaces de estas citocinas de tipo Th1. Este trabajo se realizó utilizando PBMC humanas in vitro. In vivo, los probióticos no están en contacto directo con las PBMC; en cambio, los probióticos interactúan con las células epiteliales del intestino, y pueden ser captados por macrófagos, células dendríticas o células M en las placas de Peyer, lo que puede llevar a la activación de linfocitos. La solidez de esta evidencia es preliminar — se trata de trabajo in vitro con células humanas sin un ensayo clínico.
En un estudio que evaluó 67 bacterias del ácido láctico aisladas de alimentos fermentados en busca de actividad antagonista contra Streptococcus mutans (el patógeno causante de la caries dental), Leuconostoc mesenteroides MJM60376 mostró la actividad antagonista más alta. L. mesenteroides MJM60376 también mostró características probióticas orales, incluyendo producción débil de ácido, tolerancia a la lisozima, adhesión a células epiteliales orales, susceptibilidad antibiótica y buena capacidad de coagregación con S. mutans. Además, la formación de biofilm de S. mutans se redujo significativamente cuando se cocultivó con L. mesenteroides. La evidencia es in vitro y preclínica; no se han identificado ensayos controlados en humanos para la prevención de la caries dental usando Leuconostoc.
L. mesenteroides LVBH107 sobrevivió en condiciones de ácido, sales biliares, lisozima y peróxido de hidrógeno, se autoagregó y coagregó con P. gingivalis, exhibió una fuerte hidrofobicidad y acción electrostática, y se adhirió fuertemente a células epiteliales gingivales y células HT-29, exhibiendo capacidades de adherencia y colonización de tejido oral. Estos hallazgos son in vitro; su traducción a resultados clínicos en humanos aún está por establecerse.
En un estudio basado en células, se aisló Leuconostoc mesenteroides de productos lácteos tradicionales y se determinaron sus características probióticas. Las células colorrectales HT-29 se trataron con medio condicionado de la bacteria designada y se estudió la apoptosis celular mediante tinción DAPI, citometría de flujo, ensayos de escalera de ADN y PCR cuantitativa en tiempo real. L. mesenteroides promovió la apoptosis en la línea celular de cáncer de colon mediante la regulación positiva de MAPK1, Bax y caspasa 3, y la regulación negativa de las expresiones de AKT, NF-κB, Bcl-XL y algunos oncomicroARN clave como miARN-21 y miARN-200b de manera significativa (p ≤ 0.03).
Un estudio adicional encontró que en células Caco-2 y HT-29, el tratamiento con Leuconostoc mesenteroides vivo resultó en un aumento en la expresión de PD-L1, y este tratamiento estimuló la producción de interferón-gamma (IFN-γ) en células T Jurkat. La combinación de IFN-γ y L. mesenteroides se utilizó en líneas celulares de cáncer de colon y se obtuvo un notable aumento de más de diez veces en la expresión de PD-L1.
Toda la evidencia anticancerígena es in vitro (cultivo celular); no se han identificado ensayos clínicos en humanos que investiguen específicamente a Leuconostoc como agente anticancerígeno. Cabe destacar que estas características son completamente dependientes de la cepa. La evidencia en esta área sigue siendo altamente preliminar.
Se descubrió que el lisado de L. mesenteroides posee propiedades antibacterianas contra Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa. En un modelo de células queratinocitas, el lisado demostró un cierre de heridas notable después de un tratamiento de 24 horas, junto con una reducción significativa en los niveles de interleucina-6 y en el índice de estrés oxidativo. Se evidenció una modulación del ciclo celular mediante la disminución de las fases G0/G1 y el aumento de las fases S y G2/M, y se observó una expresión mejorada de genes marcadores de cicatrización de heridas y de la proteína CDH1. Se concluyó que el lisado de L. mesenteroides exhibe propiedades inmunomoduladoras y antibacterianas, ofreciendo posibles alternativas a los tratamientos convencionales para diversas afecciones cutáneas. Esta evidencia proviene de modelos celulares in vitro y no constituye evidencia clínica humana.
Un estudio de 2025 investigó los efectos moduladores del probiótico L. mesenteroides H40 en un modelo de ratones ICR con trastornos cognitivos. Los trastornos cognitivos se indujeron en los ratones mediante la adición de escopolamina (1 mg/kg/día). Los investigadores demostraron que L. mesenteroides H40 exhibe efectos neuroprotectores a través de efectos antiinflamatorios, de regulación de la plasticidad sináptica y antioxidantes. Se sugirió que el probiótico podría ser un potencial alimento funcional profiláctico para los trastornos cognitivos. Este es un estudio preclínico en animales; no hay datos de ensayos en humanos disponibles para esta aplicación.
Un ensayo cruzado aleatorizado monocéntrico en la Universidad de Friburgo investigó el impacto del consumo de chucrut en la microbiota intestinal humana. El estudio incluyó dos fases de intervención, cada una de 4 semanas de duración, durante las cuales cada participante consumió 100 g de chucrut fresco o pasteurizado diariamente. Los beneficios para la salud del consumo de chucrut se han estudiado en un cuerpo limitado de investigación, principalmente en modelos in vitro. Los ensayos clínicos en humanos siguen siendo escasos. Es importante señalar que el chucrut es un alimento fermentado multibacteriano y que los beneficios observados no pueden atribuirse exclusivamente a Leuconostoc.
Las especies de Leuconostoc se encuentran en varias formas distintas, dependiendo del contexto de uso:
No se ha establecido una dosis clínica humana estandarizada para Leuconostoc como suplemento aislado en la literatura revisada por pares revisada. Todos los valores de UFC citados anteriormente provienen exclusivamente de modelos preclínicos (animales).
Aunque el género Leuconostoc es "generalmente reconocido como seguro" (GRAS), se han reportado en la literatura algunos casos clínicos de infección humana por este microorganismo, lo que ha llevado a su clasificación como patógenos oportunistas.
Las especies de Leuconostoc son bacterias grampositivas cuyo potencial patógeno se ha demostrado, especialmente en pacientes inmunocomprometidos y en aquellos con factores de riesgo como enfermedades oncológicas. Pueden causar infecciones que se presentan como neumonía, meningitis, endocarditis o bacteriemia, siendo la bacteriemia y la endocarditis las más frecuentes. Una característica clínicamente notable es su resistencia intrínseca a la vancomicina, lo que hace que la penicilina y otros antibióticos betalactámicos sean las opciones de tratamiento de primera línea.
Las especies de Leuconostoc son patógenos oportunistas poco comunes, que pueden aislarse en pacientes críticamente enfermos, huéspedes inmunocomprometidos e infecciones nosocomiales. Se aíslan principalmente en bacteriemias asociadas con dispositivos intravasculares y con el uso de nutrición parenteral total. Otras infecciones debidas a especies de Leuconostoc descritas en la literatura incluyen meningitis, infecciones del torrente sanguíneo, infecciones del tracto urinario y peritonitis.
Las especies de Leuconostoc son intrínsecamente resistentes a la vancomicina. A menudo confundidas con otras especies grampositivas como Streptococcus spp. y Enterococcus spp., y con resistencia innata a los glucopéptidos, esta etiología plantea dificultades significativas, especialmente desde un punto de vista diagnóstico. Aunque rara vez se describen en la práctica clínica, las infecciones por Leuconostoc están sin duda subdiagnosticadas dadas las dificultades que plantean las pruebas microbiológicas.
La bacteriemia por Leuconostoc en un contexto clínico se observa más comúnmente en pacientes inmunocomprometidos; también se han documentado casos en individuos previamente sanos tras terapia con vancomicina y estancias prolongadas en la UCI. Dado que muchos regímenes antimicrobianos empíricos utilizados en pacientes inmunocomprometidos contienen vancomicina o teicoplanina, la persistencia de fiebre en tales pacientes puede indicar infección por Leuconostoc. Leuconostoc pseudomesenteroides es anaerobio facultativo, catalasa-negativo, intrínsecamente resistente a los glucopéptidos, y se sabe que causa infecciones en pacientes inmunocomprometidos, confirmando su potencial oportunista y nosocomial.
Debido a que son una causa poco común de enfermedad en humanos, los kits comerciales estándar de identificación a menudo no logran identificar al organismo. Esto significa que las infecciones por Leuconostoc pueden pasar desapercibidas o ser mal identificadas, particularmente en entornos clínicos que dependen de sistemas de identificación automatizados.
Se requiere más investigación para investigar los mecanismos específicos de acción y los beneficios para la salud del EPS derivado de Leuconostoc in vivo. Los beneficios para la salud de los alimentos fermentados que contienen Leuconostoc se han estudiado en un cuerpo limitado de investigación, principalmente en modelos in vitro; los ensayos clínicos en humanos siguen siendo escasos. La totalidad de la evidencia sobre Leuconostoc como suplemento probiótico dirigido en humanos permanece en una etapa temprana y en gran medida preclínica. Se han documentado efectos específicos de cepa, y los resultados no deben generalizarse entre especies o cepas.
Condiciones de salud que Leuconostoc puede ayudar a apoyar.
Sistemas corporales que Leuconostoc puede ayudar a apoyar.
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